7.1 Énergie dans les systèmes vivants

Objectifs d’apprentissage

À la fin de cette section, vous serez en mesure de faire ce qui suit :

• Discuter de l’importance des électrons dans le transfert d’énergie dans les systèmes vivants
• Expliquer comment l’ATP est utilisé par les cellules comme source d’énergie

La production d’énergie au sein d’une cellule implique de nombreuses voies chimiques coordonnées. La plupart de ces voies sont des combinaisons de réactions d’oxydation et de réduction, qui se produisent en même temps. Une réaction d’oxydation retire un électron d’un atome d’un composé, et l’ajout de cet électron à un autre composé est une réaction de réduction. Comme l’oxydation et la réduction se produisent habituellement ensemble, ces paires de réactions sont appelées réactions de réduction de l’oxydation, ou réactions d’oxydoréduction.

Électrons et énergie

L’élimination d’un électron d’une molécule (l’oxydant) entraîne une diminution de l’énergie potentielle du composé oxydé. Cependant, l’électron (parfois en tant que partie d’un atome d’hydrogène) ne reste pas non lié dans le cytoplasme d’une cellule. L’électron est plutôt déplacé vers un deuxième composé, ce qui réduit le second composé. Le déplacement d’un électron d’un composé à un autre élimine une certaine énergie potentielle du premier composé (le composé oxydé) et augmente l’énergie potentielle du deuxième composé (le composé réduit). Le transfert d’électrons entre molécules est important parce que la majeure partie de l’énergie stockée dans les atomes et utilisée pour les fonctions des piles à combustible se présente sous forme d’électrons de haute énergie. Le transfert d’énergie sous forme d’électrons de haute énergie permet à la cellule de transférer et d’utiliser l’énergie de façon incrémentielle — en petits paquets plutôt qu’en une seule rafale destructive. Ce chapitre met l’accent sur l’extraction de l’énergie des aliments ; vous verrez qu’en suivant le chemin des transferts, vous suivez la trajectoire des électrons qui se déplacent dans les voies métaboliques.

Transporteurs d’électrons

Dans les systèmes vivants, une petite classe de composés agit comme des navettes d’électrons : ils se lient et transportent des électrons de haute énergie entre les composés dans des voies biochimiques. Les principaux vecteurs d’électrons que nous examinerons proviennent de la vitamine B et sont des dérivés de nucléotides. Ces composés peuvent être facilement réduits (c’est-à-dire qu’ils acceptent les électrons) ou oxydés (ils perdent des électrons). Le nicotinamide adénine dinucléotide (NAD) (Figure 7.3) est dérivé de la vitamine B3, la niacine. Le NAD⁺ est la forme oxydée de la molécule ; le NADH est la forme réduite de la molécule après avoir accepté deux électrons et un proton (qui, ensemble, sont l’équivalent d’un atome d’hydrogène avec un électron supplémentaire). Il est à noter que si un composé comporte un « H », il est généralement réduit (p. ex. NADH est la forme réduite de NAD).

Le NAD⁺ peut accepter des électrons d’une molécule organique selon l’équation générale suivante :

         RH            +          NAD⁺           →       NADH            +             R

agent réducteur       agent oxydant       molécule réduite        molécule oxydée

Lorsque des électrons sont ajoutés à un composé, il est réduit. Un composé qui en réduit un autre est appelé agent réducteur. Dans l’équation ci-dessus, l’humidité relative est un agent réducteur et le NAD⁺ est réduit en NADH. Lorsque les électrons sont retirés d’un composé, celui-ci est oxydé. Un composé qui en oxyde un autre est appelé agent oxydant. Dans l’équation ci-dessus, le NAD⁺ est un agent oxydant et l’humidité relative est oxydée en R.

De même, la flavine adénine dinucléotide (FAD⁺) est dérivée de la vitamine B2, aussi appelée riboflavine. Sa forme réduite est FADH₂. Une deuxième variante du NAD, le NADP, contient un groupement phosphate supplémentaire. Le NAD⁺ et le FAD⁺ sont largement utilisés dans l’extraction d’énergie des sucres, et le NADP joue un rôle important dans les réactions anabolisantes et la photosynthèse des plantes.

ATP dans les systèmes vivants

Une cellule vivante ne peut pas stocker des quantités importantes d’énergie libre. Un excès d’énergie libre entraînerait une augmentation de la chaleur dans la cellule, ce qui entraînerait un mouvement thermique excessif qui pourrait endommager puis détruire la cellule. Une cellule doit plutôt être en mesure de gérer cette énergie de manière à permettre à la cellule d’emmagasiner l’énergie en toute sécurité et de la libérer pour utilisation seulement au besoin. Pour ce faire, les cellules vivantes utilisent le composé adénosine triphosphate (ATP). L’ATP est souvent appelée la « monnaie énergétique » de la cellule et, comme la monnaie, ce composé polyvalent peut être utilisé pour répondre à tous les besoins énergétiques de la cellule. Comment ? Il fonctionne de la même façon qu’une batterie rechargeable.

Lorsque l’ATP est décomposé, habituellement par l’élimination de son groupement phosphate terminal, de l’énergie est libérée. L’énergie est utilisée pour effectuer le travail de la cellule, habituellement lorsque le phosphate libéré se lie à une autre molécule, ce qui l’active. Par exemple, dans le travail mécanique de la contraction musculaire, l’ATP fournit l’énergie nécessaire pour déplacer les protéines musculaires contractiles. Rappelez-vous le travail de transport actif de la pompe sodium-potassium dans les membranes cellulaires. L’ATP modifie la structure de la protéine intégrale qui fonctionne comme pompe, changeant son affinité pour le sodium et le potassium. De cette façon, la cellule effectue un travail en pompant des ions contre leurs gradients électrochimiques.

Structure et fonction de l’ATP

Au cœur de l’ATP se trouve une molécule d’adénosine monophosphate (AMP), composée d’une molécule d’adénine liée à une molécule de ribose et à un seul groupement phosphate (Figure 7.4). Le ribose est un sucre à cinq carbones présent dans l’ARN, et l’AMP est l’un des nucléotides de l’ARN. L’ajout d’un deuxième groupement phosphate à cette molécule de base entraîne la formation d’adénosine diphosphate (ADP) ; l’ajout d’un troisième groupement phosphate forme le triphosphate d’adénosine (ATP).

L’ajout d’un groupement phosphate à une molécule nécessite de l’énergie. Les groupements phosphatés sont chargés négativement et se repoussent les uns les autres lorsqu’ils sont disposés en série, comme ils le sont dans l’ADP et l’ATP. Cette répulsion rend les molécules ADP et ATP intrinsèquement instables. La libération d’un ou de deux groupements phosphates par l’ATP, un processus appelé déphosphorylation, libère de l’énergie.

Énergie provenant de l’ATP

L’hydrolyse est le processus qui consiste à séparer des macromolécules complexes. Pendant l’hydrolyse, l’eau est divisée, ou lysée, et l’atome d’hydrogène (H⁺) ainsi qu’un groupement hydroxyle (OH^–), ou hydroxyde, sont ajoutés à la molécule plus grande. L’hydrolyse de l’ATP produit de l’ADP, avec un ion phosphate inorganique (Pi), et la libération d’énergie libre. Pour réaliser des processus nécessaires à la vie, l’ATP est continuellement décomposé en ADP et, comme une batterie rechargeable, l’ADP est continuellement régénérée en ATP par la réinsertion d’un troisième groupement phosphate. L’eau, qui a été décomposée en atome d’hydrogène et en groupement hydroxyle (hydroxyde) pendant l’hydrolyse de l’ATP, est régénérée lorsqu’un troisième phosphate est ajouté à la molécule ADP, ce qui transforme l’ATP.

Évidemment, il faut injecter de l’énergie dans le système pour régénérer l’ATP. D’où vient cette énergie ? Dans presque tous les êtres vivants sur Terre, l’énergie provient du métabolisme du glucose, du fructose ou du galactose, tous les isomères dont la formule chimique est C₆H₁₂O₆, mais dont la configuration moléculaire est différente. De cette façon, l’ATP est un lien direct entre l’ensemble limité de voies exergonique du catabolisme du glucose et la multitude de voies endergoniques qui alimentent les cellules vivantes.

Phosphorylation

Rappelons que, dans certaines réactions chimiques, les enzymes peuvent se lier à plusieurs substrats qui réagissent les uns avec les autres sur l’enzyme, formant ainsi un complexe intermédiaire. Un complexe intermédiaire est une structure temporaire qui permet à l’un des substrats (comme l’ATP) et aux réactifs de réagir plus facilement les uns avec les autres ; dans les réactions mettant en cause l’ATP, ce dernier est l’un des substrats et l’ADP est un produit. Au cours d’une réaction chimique endergonique, l’ATP forme un complexe intermédiaire avec le substrat et l’enzyme dans la réaction. Ce complexe intermédiaire permet à l’ATP de transférer son troisième groupement phosphate, avec son énergie, au substrat, un processus appelé phosphorylation. La phosphorylation fait référence à l’ajout du phosphate (P). Cela est illustré par la réaction générique suivante, dans laquelle A et B représentent deux substrats différents :

A + enzyme + ATP→ [A − enzyme − ∼P] → B + enzyme + ADP + ion phosphate

Lorsque le complexe intermédiaire se décompose, l’énergie est utilisée pour modifier le substrat et le convertir en un produit de la réaction. La molécule ADP et un ion phosphate libre sont libérés dans le milieu et peuvent être recyclés par métabolisme cellulaire.

Phosphorylation du substrat

L’ATP est générée par deux mécanismes pendant la dégradation du glucose. Quelques molécules d’ATP sont générées (c’est-à-dire régénérées à partir de l’ADP) en conséquence directe des réactions chimiques qui se produisent dans les voies cataboliques. Un groupement phosphate est éliminé d’un réactif intermédiaire dans la voie, et l’énergie libre de la réaction est utilisée pour ajouter le troisième phosphate à une molécule ADP disponible, ce qui produit de l’ATP (Figure 7.5). Cette méthode très directe de phosphorylation est appelée phosphorylation au niveau du substrat.

Phosphorylation oxydative

Toutefois, la majeure partie de l’ATP produite pendant le catabolisme du glucose provient d’un processus beaucoup plus complexe, la chimiosmose, qui se produit dans les mitochondries (Figure 7.6) dans une cellule eucaryote ou dans la membrane plasmatique d’une cellule procaryote. La chimiosmose, un processus de production d’ATP dans le métabolisme cellulaire, est utilisée pour produire 90 % de l’ATP produite pendant le catabolisme du glucose et est également la méthode utilisée dans les réactions lumineuses de la photosynthèse pour exploiter l’énergie de la lumière solaire. La production d’ATP par chimiosmose est appelée phosphorylation oxydative en raison de l’implication de l’oxygène dans le processus.