4.3 Cellules eucaryotes

Objectifs d’apprentissage

À la fin de cette section, vous serez en mesure de faire ce qui suit :

  • Décrire la structure des cellules eucaryotes
  • Comparer les cellules animales avec les cellules végétales
  • Indiquer le rôle de la membrane plasmique
  • Résumer les fonctions des principaux organites cellulaires

Avez-vous déjà entendu l’expression; « la forme suit la fonction » ? C’est une philosophie que de nombreuses industries suivent. En architecture, cela signifie que des bâtiments devraient être construits pour soutenir les activités qui seront menées à l’intérieur de ceux-ci. Par exemple, un gratte-ciel devrait comprendre plusieurs ascenseurs. Un hôpital devrait avoir une salle d’urgence facilement accessible.

Notre monde naturel utilise également le principe de forme qui suit la fonction, particulièrement en biologie cellulaire, et cela deviendra clair lorsque nous explorerons les cellules eucaryotes (Figure 4.8 [lien vers Biology 2e]). Contrairement aux cellules procaryotes, les cellules eucaryotes ont : 1) un noyau lié à la membrane ; 2) de nombreux organites liés à la membrane comme le réticulum endoplasmique, l’appareil de Golgi, les chloroplastes, les mitochondries et d’autres ; et 3) plusieurs chromosomes en forme de tige. Parce qu’une membrane entoure le noyau de la cellule eucaryote, elle a un « vrai noyau ». Le mot « organite » signifie « petit organe » et, comme nous l’avons déjà mentionné, les organites ont des fonctions cellulaires spécialisées, tout comme les organes de votre corps ont des fonctions spécialisées.

À ce stade, il devrait être clair pour vous que les cellules eucaryotes ont une structure plus complexe que celle des cellules procaryotes. Les organites permettent de compartimenter différentes fonctions dans différentes zones de la cellule. Avant de passer aux organites, examinons d’abord deux composantes importantes de la cellule : la membrane plasmique et le cytoplasme.

La membrane plasmique

Comme les procaryotes, les cellules eucaryotes ont une membrane plasmique (Figure 4.9), une bicouche phospholipidique avec des protéines intégrées qui séparent le contenu interne de la cellule de son environnement. Un phospholipide est une molécule lipidique ayant deux chaînes d’acides gras et un groupe contenant des phosphates. La membrane plasmique contrôle le passage des molécules organiques, des ions, de l’eau et de l’oxygène à l’intérieur et à l’extérieur de la cellule. Les déchets (comme le dioxyde de carbone et l’ammoniac) quittent également la cellule en passant par la membrane plasmique.

 

Figure 4.9 La membrane plasmique eucaryote est une bicouche phospholipidique dans laquelle sont intégrés des protéines et du cholestérol.

Les membranes plasmiques des cellules spécialisées dans l’absorption se replient en projections digitales que nous appelons microvillosités (singulier = microvillosités (Figure 4.10). De telles cellules tapissent généralement l’intestin grêle, l’organe qui absorbe les nutriments des aliments digérés. Il s’agit d’un excellent exemple de fonction qui suit la forme. Les personnes atteintes de la maladie cœliaque ont une réponse immunitaire au gluten, qui est une protéine du blé, de l’orge et du seigle. La réponse immunitaire endommage les microvillosités et, par conséquent, les personnes atteintes ne peuvent pas absorber les nutriments. Cela entraîne la malnutrition, les crampes et la diarrhée. Les patients atteints de la maladie cœliaque doivent suivre un régime sans gluten.

 

Figure 4.10 Les microvillosités, telles qu’elles apparaissent sur les cellules qui tapissent l’intestin grêle, augmentent la surface disponible pour l’absorption. Ces microvillosités se trouvent uniquement sur la zone de la membrane plasmique qui fait face à la cavité à partir de laquelle les substances seront absorbées. (crédit « micrographie»: modification du travail de Louisa Howard)

Le cytoplasme

Le cytoplasme est la région entière de la cellule entre la membrane plasmique et l’enveloppe nucléaire (une structure dont nous discuterons sous peu). Il est composé d’organites en suspension dans le cytosol semblable à un gel, le cytosquelette et divers produits chimiques (Figure 4.8 [lien vers Biology 2e]). Même si le cytoplasme est constitué de 70 à 80 % d’eau, il a une consistance semi-solide grâce aux protéines qu’il contient. Cependant, les protéines ne sont pas les seules molécules organiques du cytoplasme. Le glucose et d’autres sucres simples, les polysaccharides, les acides aminés, les acides nucléiques, les acides gras et les dérivés du glycérol sont également présents. Les ions de sodium, de potassium, de calcium et de nombreux autres éléments se dissolvent également dans le cytoplasme. De nombreuses réactions métaboliques, y compris la synthèse des protéines, ont lieu dans le cytoplasme.

Le noyau

Habituellement, le noyau est l’organite le plus important dans une cellule (Figure 4.8 [lien vers Biology 2e]). Le noyau (pluriel = noyaux) renferme l’ADN de la cellule et dirige la synthèse des ribosomes et des protéines. Examinons cela plus en détails (Figure 4.11).

 

Figure 4.11 Le noyau stocke la chromatine (ADN plus protéines) dans une substance gélatineuse appelée le nucléoplasme. Le nucléole est une région de chromatine condensée où se produit la synthèse des ribosomes. On appelle la limite du noyau l’enveloppe nucléaire. Elle est constituée de deux bicouches phospholipidiques : une membrane externe et une membrane interne. La membrane nucléaire est en continuité avec le réticulum endoplasmique. Les pores nucléaires permettent aux substances d’entrer et de sortir du noyau.

L’enveloppe nucléaire

L’enveloppe nucléaire est une structure à double membrane qui constitue la partie la plus externe du noyau (Figure 4.11). Les membranes interne et externe de l’enveloppe nucléaire sont des bicouches phospholipidiques.

L’enveloppe nucléaire est ponctuée de pores qui contrôlent le passage des ions, des molécules et de l’ARN entre le nucléoplasme et le cytoplasme. Le nucléoplasme est le fluide semi-solide à l’intérieur du noyau, où l’on trouve la chromatine et le nucléole.

Chromatine et chromosomes

Pour comprendre la chromatine, il est utile d’explorer d’abord les chromosomes, structures du noyau qui sont constituées d’ADN, le matériel héréditaire. Vous vous souvenez peut-être que chez les procaryotes, l’ADN est organisé en un seul chromosome circulaire. Chez les eucaryotes, les chromosomes sont des structures linéaires. Chaque espèce eucaryote possède un nombre précis de chromosomes dans le noyau de chaque cellule. Par exemple, les humains possèdent 46 chromosomes, tandis que les mouches des fruits en possèdent 8. Les chromosomes ne sont visibles et ne peuvent être distingués les uns des autres que lorsque la cellule s’apprête à se diviser. Lorsque la cellule est dans les phases de croissance et de maintien de son cycle de vie, les protéines se fixent aux chromosomes, et elles ressemblent à un groupe de fils déroulés et enchevêtrés. Nous appelons ces complexes protéines-chromosomiques non enroulés: chromatine (Figure 4.12). La chromatine décrit le matériau qui compose les chromosomes sous forme condensée et décondensée.

 

Figure 4.12 (a) Cette image montre les différents niveaux d’organisation de la chromatine (ADN et protéines). (b) Cette image montre des chromosomes condensés et appariés. (crédit b : modification du travail par NIH ; données de la barre d’échelle de Matt Russell)

Le nucléole

Nous savons déjà que le noyau dirige la synthèse des ribosomes, mais comment fait-il cela ? Certains chromosomes ont des sections d’ADN codant l’ARN ribosomique. Une zone de coloration sombre dans le noyau appelée nucléole (pluriel = nucléoles) est une zone où l’ARN ribosomique est activement transcrit. Les protéines ribosomiques sont transportées du cytoplasme dans le noyau associées afin d’assembler les sous-unités ribosomiques. Celles-ci sont ensuite transportées à travers les pores de l’enveloppe nucléaire jusqu’au cytoplasme.

Ribosomes

Les ribosomes sont les structures cellulaires responsables de la synthèse des protéines. Lorsque nous les voyons au microscope électronique, les ribosomes apparaissent sous forme de grappes (polyribosomes) ou de petits points uniques qui flottent librement dans le cytoplasme. Ils peuvent être fixés au côté cytoplasmique de la membrane plasmique ou au côté cytoplasmique du réticulum endoplasmique et à la membrane externe de l’enveloppe nucléaire (Figure 4.8 [lien vers Biology 2e]). La microscopie électronique nous montre que les ribosomes, qui sont de gros complexes protéiques et d’ARN, sont constitués de deux sous-unités, grandes et petites (Figure 4.13). Les ribosomes reçoivent leurs « ordres » de synthèse protéique à partir du noyau où l’ADN se transcrit en ARN messager (ARNm). L’ARNm se déplace vers les ribosomes, qui traduisent le code fourni par la séquence des bases azotées dans l’ARNm en un ordre spécifique d’acides aminés dans une protéine. Les acides aminés sont les éléments constitutifs des protéines.

 

Figure 4.13 Une grande sous-unité (en haut – orange) et une petite sous-unité (en bas – bleue) constituent les ribosomes. Au cours de la synthèse des protéines, les ribosomes assemblent les acides aminés en protéines.

Comme la synthèse des protéines est une fonction essentielle de toutes les cellules (y compris les enzymes, les hormones, les anticorps, les pigments, les composants structuraux et les récepteurs de surface), il y a des ribosomes dans pratiquement toutes les cellules. Les ribosomes sont particulièrement abondants dans les cellules qui synthétisent de grandes quantités de protéines. Par exemple, le pancréas est responsable de la création de plusieurs enzymes digestives et les cellules qui produisent ces enzymes contiennent de nombreux ribosomes. Ainsi, nous voyons un autre exemple de fonction qui suit la forme.

Mitochondries

Les scientifiques appellent souvent les mitochondries (singulier = mitochondrie) des « centrales » ou des « usines énergétiques » de cellules végétales et animales parce qu’elles sont responsables de la fabrication de l’adénosine triphosphate (ATP), la principale molécule porteuse d’énergie de la cellule. L’ATP représente l’énergie stockée à court terme de la cellule. La respiration cellulaire est le processus de fabrication de l’ATP en utilisant l’énergie chimique du glucose et d’autres nutriments. Dans les mitochondries, ce procédé utilise de l’oxygène et produit du dioxyde de carbone comme déchet. En fait, le dioxyde de carbone que vous expirez à chaque respiration provient des réactions cellulaires qui produisent du dioxyde de carbone en tant que sous-produit.

En accord avec notre thème de la forme qui suit la fonction, il est important de souligner que les cellules musculaires ont une très forte concentration de mitochondries qui produisent de l’ATP. Vos cellules musculaires ont besoin d’énergie considérable pour garder votre corps en mouvement. Lorsque vos cellules ne reçoivent pas suffisamment d’oxygène, elles ne produisent pas beaucoup d’ATP. Au lieu de cela, la production d’acide lactique accompagne la petite quantité d’ATP qu’ils produisent en l’absence d’oxygène.

Les mitochondries sont des organites à double membrane de forme ovale (Figure 4.14) qui ont leurs propres ribosomes et ADN. Chaque membrane est une bicouche phospholipidique incorporée à des protéines. La couche interne présente des plis appelés crêtes mitochondriales. Nous appelons la zone entourée des plis la matrice mitochondriale. Les crêtes mitochondriales et la matrice ont des rôles différents dans la respiration cellulaire.

 

Figure 4.14 Cette micrographie électronique montre une mitochondrie à travers un microscope électronique. Cet organite possède une membrane externe et une membrane interne. La membrane interne contient des plis, appelés crêtes, qui augmentent sa surface. On appelle l’espace entre les deux membranes l’espace intermembranaire, et l’espace à l’intérieur de la membrane interne la matrice mitochondriale. La synthèse de l’ATP a lieu sur la membrane interne. (crédit : modification du travail de Matthew Britton ; données de la barre d’échelle de Matt Russell)

Peroxysomes

Les peroxysomes sont de petits organites ronds entourés de membranes uniques. Ils réalisent des réactions d’oxydation qui décomposent les acides gras et les acides aminés. Ils détoxifient également de nombreux poisons qui peuvent pénétrer dans l’organisme. (Bon nombre de ces réactions d’oxydation libèrent du peroxyde d’hydrogène, H2O2, ce qui nuirait aux cellules ; cependant, lorsque ces réactions se limitent aux peroxysomes, les enzymes décomposent sans risque le H2O2 en oxygène et en eau). Par exemple, les peroxysomes présents dans les cellules hépatiques détoxifient l’alcool. Les glyoxysomes, qui sont des peroxysomes spécialisés dans les plantes, sont responsables de la conversion des graisses stockées en sucres. Les cellules végétales contiennent de nombreux types différents de peroxysomes qui jouent un rôle dans le métabolisme, la défense pathogène et la réponse au stress, pour n’en citer que quelques-uns.

Vésicules et vacuoles

Les vésicules et les vacuoles sont des sacs reliés à la membrane et utilisés pendant l’entreposage et le transport. Outre le fait que les vacuoles sont un peu plus grosses que les vésicules, il existe une distinction très subtile entre elles. Les membranes vésiculaires peuvent fusionner avec la membrane plasmique ou avec d’autres systèmes membranaires à l’intérieur de la cellule. De plus, certains agents, comme les enzymes dans les vacuoles végétales, décomposent les macromolécules. La membrane de la vacuole ne fusionne pas avec les membranes d’autres composants cellulaires.

Cellules animales par rapport aux cellules végétales

À ce stade, vous savez que chaque cellule eucaryote possède une membrane plasmique, un cytoplasme, un noyau, des ribosomes, des mitochondries, des peroxysomes et, dans certains cas, des vacuoles, mais il existe des différences significatives entre les cellules animales et végétales. Bien que les cellules animales et végétales aient des centres d’organisation des microtubules (COMT), les cellules animales ont également des centrioles associés au COMT : un complexe que nous appelons le centrosome. Les cellules animales ont chacune un centrosome et des lysosomes, alors que la plupart des cellules végétales ne les ont pas. Les cellules végétales ont une paroi cellulaire, des chloroplastes et d’autres plastes spécialisés, et une grande vacuole centrale, tandis que les cellules animales ne les ont pas.

Le centrosome

Le centrosome est un centre organisateur de microtubules qui se trouve près des noyaux de cellules animales. Il contient une paire de centrioles, deux structures perpendiculaires l’une à l’autre (Figure 4.15). Chaque centriole est un cylindre de neuf triplés de microtubules.

 

Figure 4.15 Le centrosome est constitué de deux centrioles qui se trouvent à angle droit l’un par rapport à l’autre. Chaque centriole est un cylindre composé de neuf triplets de microtubules, eux-même constitués de sous-unités protéiques nommées tubuline. Des protéines qui ne sont pas des tubulines (indiquées par les lignes vertes) maintiennent les triplets de microtubules ensemble.

Le centrosome (l’organite d’où proviennent tous les microtubules) se réplique avant qu’une cellule ne se divise, et les centrioles semblent jouer un rôle dans la traction des chromosomes dupliqués vers les extrémités opposées de la cellule divisée. Cependant, la fonction exacte du centriole dans la division cellulaire n’est pas claire, car les cellules dont le centrosome a été retiré peuvent encore se diviser, et les cellules végétales, qui n’ont pas de centrosomes, peuvent se diviser.

Lysosomes

Les cellules animales ont un autre ensemble d’organites que la plupart des cellules végétales ne possèdent pas : les lysosomes. Les lysosomes sont le « système disgestif » de la cellule. Dans les cellules végétales, les processus digestifs se déroulent à l’intérieur de vacuoles. Les enzymes présentes dans les lysosomes aident à décomposer les protéines, les polysaccharides, les lipides, les acides nucléiques et même les organites usés. Ces enzymes sont actives à un pH beaucoup plus bas que celui du cytoplasme. Par conséquent, le pH à l’intérieur des lysosomes est plus acide que le pH du cytoplasme. De nombreuses réactions qui se produisent dans le cytoplasme n’ont pas pu se produire à un faible pH, donc encore une fois, l’avantage de compartimenter la cellule eucaryote en organites est évident.

La paroi cellulaire

Si vous examinez la Figure 4.8 [lien vers Biology 2e], le diagramme des cellules végétales, vous verrez une structure externe à la membrane plasmique. Il s’agit de la paroi cellulaire, un revêtement rigide qui protège la cellule, fournit un soutien structurel et donne forme à la cellule. Les cellules fongiques et certaines cellules protistes ont également des parois cellulaires. Alors que le composant principal des parois cellulaires procaryotes est le peptidoglycane, la principale molécule organique de la paroi cellulaire de la plante (et de certains protistes) est la cellulose (Figure 4.16), un polysaccharide composé d’unités de glucose. Avez-vous déjà remarqué que lorsque vous mordez un légume cru, comme le céleri, il croque ? C’est parce que vous déchirez les parois rigides des cellules de céleri avec vos dents.

 

Figure 4.16 La cellulose est une longue chaîne de molécules de β-glucose reliées par une liaison 1-4. Les lignes pointillées à chaque extrémité de la figure indiquent une série de beaucoup plus d’unités de glucose. La taille de la page rend impossible la représentation d’une molécule de cellulose entière.

Chloroplastes

Tout comme les mitochondries, les chloroplastes ont leur propre ADN et leurs propres ribosomes, mais les chloroplastes ont une fonction entièrement différente. Les chloroplastes sont des organites de cellules végétales qui effectuent la photosynthèse. La photosynthèse est la série de réactions qui transforment le dioxyde de carbone, l’eau et l’énergie lumineuse en glucose et en oxygène. Il s’agit d’une différence majeure entre les plantes et les animaux. Les plantes (autotrophes) sont capables de fabriquer leurs propres aliments, comme les sucres utilisés dans la respiration cellulaire pour fournir l’énergie ATP générée dans les mitochondries végétales. Les animaux (hétérotrophes) doivent ingérer leur nourriture.

Comme les mitochondries, les chloroplastes ont des membranes externe et interne, mais dans l’espace fermé par la membrane interne d’un chloroplaste se trouve un ensemble de sacs membranaires remplis de liquide interconnectés et empilés que nous appelons les thylakoïdes (Figure 4.17). Chaque pile de thylakoïdes est un granum (pluriel = grana). Nous appelons le liquide enfermé par la membrane interne qui entoure le granum « stroma ».

 

Figure 4.17 Le chloroplaste possède une membrane externe, une membrane interne et des structures membranaires, les thylakoïdes, qui sont empilées en grana. L’espace situé à l’intérieur des membranes des thylakoïdes est appelé l’espace thylakoïdiens. Les réactions de captage de la lumière ont lieu dans les membranes des thylakoïdes, et la synthèse des sucres a lieu dans le liquide situé à l’intérieur de la membrane interne, que nous appelons le stroma. Les chloroplastes possèdent également leur propre génome, qui est contenu dans un seul chromosome circulaire.

Les chloroplastes contiennent un pigment vert, la chlorophylle, qui capte l’énergie lumineuse qui entraîne les réactions de la photosynthèse. Comme les cellules végétales, les protistes photosynthétiques possèdent également des chloroplastes. Certaines bactéries effectuent la photosynthèse, mais leur chlorophylle n’est pas reléguée en organite.

La vacuole centrale

Auparavant, nous avons mentionné les vacuoles comme étant des composants essentiels des cellules végétales. Si vous regardez la Figure 4.8b [lien vers Biology 2e], vous verrez que les cellules végétales ont chacune une grande vacuole centrale qui occupe la majeure partie de la surface de la cellule. La vacuole centrale joue un rôle clé dans la régulation de la concentration d’eau de la cellule dans des conditions environnementales changeantes. Avez-vous déjà remarqué que si vous oubliez d’arroser une plante pendant quelques jours, elle flétrit ? En effet, à mesure que la concentration en eau dans le sol devient inférieure à la concentration en eau de la plante, l’eau sort des vacuoles centrales et du cytoplasme. Au fur et à mesure que la vacuole centrale se rétrécit, elle laisse la paroi cellulaire sans support. Cette perte de soutien aux parois cellulaires de la plante donne un aspect flétri.

La vacuole centrale soutient également l’expansion de la cellule. Lorsque la vacuole centrale contient plus d’eau, la cellule devient plus grosse sans avoir à investir beaucoup d’énergie dans la synthèse du nouveau cytoplasme.