5.2 Transport passif

Objectifs d’apprentissage

À la fin de cette section, vous serez en mesure de faire ce qui suit :

• Expliquer pourquoi et comment le transport passif se produit
• Comprendre les processus d’osmose et de diffusion
• Définir la tonicité et sa pertinence pour le transport passif

Les membranes plasmiques doivent permettre à certaines substances d’entrer et de sortir d’une cellule, et empêcher certaines matières nocives d’entrer et certaines matières essentielles de sortir. En d’autres termes, les membranes plasmiques sont sélectivement perméables— elles laissent passer certaines substances, mais pas d’autres. Si elles perdaient cette sélectivité, la cellule ne pourrait plus se soutenir et elle serait détruite. Certaines cellules ont besoin de plus grandes quantités de substances spécifiques. Elles doivent avoir un moyen d’obtenir ces matériaux à partir de fluides extracellulaires. Cela peut se produire passivement, car certains matériaux se déplacent d’avant en arrière, ou la cellule peut avoir des mécanismes spéciaux qui facilitent le transport. Certains matériaux sont si importants pour une cellule qu’elle consacre une partie de son énergie, à hydrolyser l’adénosine triphosphate (ATP), pour obtenir ces matériaux. Les globules rouges utilisent une partie de leur énergie pour faire exactement cela. La plupart des cellules dépensent la majeure partie de leur énergie pour maintenir un déséquilibre des ions sodium et potassium entre l’intérieur et l’extérieur de la cellule, ainsi que pour la synthèse des protéines.

Les formes les plus directes de transport membranaire sont passives. Le transport passif est un phénomène naturel qui n’exige pas que la cellule exerce son énergie pour accomplir le mouvement. Dans le cas du transport passif, les substances passent d’une zone de concentration plus élevée à une zone de concentration plus faible. Un espace physique dans lequel il y a une plage de concentrations de substance unique a un gradient de concentration.

Perméabilité sélective

Les membranes plasmiques sont asymétriques : l’intérieur de la membrane n’est pas identique à son extérieur. Il existe une différence considérable entre la gamme de phospholipides et de protéines entre les deux folioles qui forment une membrane. À l’intérieur de la membrane, certaines protéines servent à ancrer la membrane aux fibres du cytosquelette. Il y a des protéines périphériques à l’extérieur de la membrane qui se lient aux éléments de la matrice extracellulaire. Les glucides, attachés aux lipides ou aux protéines, se trouvent également sur la surface extérieure de la membrane plasmique. Ces complexes d’hydrates de carbone aident la cellule à se lier aux substances requises dans le liquide extracellulaire. Cela ajoute considérablement à la nature sélective de la membrane plasmique (Figure 5.7).

Rappelons que les membranes plasmiques sont amphiphiles : Ils ont des zones hydrophiles et hydrophobes. Cette caractéristique aide à déplacer certains matériaux à travers la membrane et entrave le mouvement des autres. Les matières non polaires et liposolubles de faible poids moléculaire peuvent facilement glisser à travers le noyau lipidique hydrophobe de la membrane. Des substances comme les vitamines liposolubles A, D, E et K passent facilement à travers les membranes plasmiques du tube digestif et d’autres tissus. Les médicaments liposolubles et les hormones pénètrent facilement dans les cellules et se transportent facilement dans les tissus et les organes de l’organisme. Les molécules d’oxygène et de dioxyde de carbone n’ont aucune charge et passent à travers les membranes par simple diffusion.

Les substances polaires posent des problèmes pour la membrane. Bien que certaines molécules polaires se connectent facilement à l’extérieur de la cellule, elles ne peuvent pas facilement traverser le noyau lipidique de la membrane plasmique. De plus, bien que les petits ions puissent facilement glisser à travers les espaces de la mosaïque de la membrane, leur charge les empêche de le faire. Les ions comme le sodium, le potassium, le calcium et le chlorure doivent avoir des moyens spéciaux de pénétrer les membranes plasmiques. Les sucres simples et les acides aminés ont également besoin de l’aide de diverses protéines transmembranaires (canaux) pour se transporter à travers les membranes plasmiques.

Diffusion

La diffusion est un processus passif de transport. Une seule substance passe d’une concentration élevée à une zone de faible concentration jusqu’à ce que la concentration soit égale dans un espace. Vous êtes familier(ère) avec la diffusion de substances dans l’air. Par exemple, pensez à quelqu’un qui ouvre une bouteille d’ammoniac dans une pièce remplie de gens. L’ammoniac gazeux est à sa concentration la plus élevée dans la bouteille. Sa concentration la plus faible se trouve aux bords de la pièce. La vapeur d’ammoniac se diffuse ou se répand loin de la bouteille, et graduellement, de plus en plus de gens sentiront l’ammoniac au fur et à mesure qu’il se répand. Les matériaux se déplacent dans le cytosol de la cellule par diffusion, et certains matériaux se déplacent à travers la membrane plasmique par diffusion (Figure 5.8). La diffusion ne dépense pas d’énergie. Au contraire, les gradients de concentration sont une forme d’énergie potentielle qui se dissipe au fur et à mesure que le gradient est éliminé.

Chaque substance distincte dans un milieu, comme le liquide extracellulaire, a son propre gradient de concentration, indépendant des gradients de concentration des autres matières. De plus, chaque substance se diffusera selon ce gradient. Au sein d’un système, il y aura différents taux de diffusion de diverses substances dans le milieu.

Facteurs qui influent sur la diffusion

Les molécules se déplacent constamment de façon aléatoire, à une vitesse qui dépend de leur masse, de leur environnement et de la quantité d’énergie thermique qu’elles possèdent, qui à son tour est fonction de la température. Ce mouvement tient compte de la diffusion des molécules à travers le milieu dans lequel elles se trouvent. Une substance se déplace dans n’importe quel espace à sa disposition jusqu’à ce qu’elle se répartit uniformément dans l’ensemble. Une fois qu’une substance s’est complètement diffusée dans un espace, éliminant son gradient de concentration, les molécules se déplacent toujours dans l’espace, mais il n’y aura pas de mouvement net du nombre de molécules d’une zone à l’autre. Nous appelons cette absence de gradient de concentration dans lequel la substance n’a pas de mouvement net l’équilibre dynamique. Bien que la diffusion se produira en présence d’un gradient de concentration d’une substance, plusieurs facteurs influent sur le taux de diffusion.

• Étendue du gradient de concentration : Plus la différence de concentration est grande, plus la diffusion est rapide. Plus la distribution de la matière se rapproche de l’équilibre, plus le taux de diffusion est lent.
• Masse des molécules en cours de diffusion : Les molécules plus lourdes se déplacent plus lentement ; par conséquent, elles se diffusent plus lentement. L’inverse est vrai pour les molécules plus légères.
• Température : Des températures plus élevées augmentent l’énergie et, par conséquent, le mouvement des molécules, ce qui augmente le taux de diffusion. Les températures plus basses diminuent l’énergie des molécules, diminuant ainsi le taux de diffusion.
• Densité du solvant : À mesure que la densité d’un solvant augmente, le taux de diffusion diminue. Les molécules ralentissent parce qu’elles ont plus de difficulté à traverser le milieu plus dense. Si le milieu est moins dense, la diffusion augmente. Comme les cellules utilisent principalement la diffusion pour déplacer les matériaux à l’intérieur du cytoplasme, toute augmentation de la densité du cytoplasme inhibera le mouvement des matériaux. Un exemple de ceci est une personne souffrant de déshydratation. À mesure que les cellules du corps perdent de l’eau, le taux de diffusion diminue dans le cytoplasme et les fonctions des cellules se détériorent. Les neurones ont tendance à être très sensibles à cet effet. La déshydratation entraîne souvent une perte de conscience et peut-être un coma en raison de la diminution du taux de diffusion dans les cellules.
• Solubilité : Comme nous l’avons discuté plus tôt, les matières non polaires ou liposolubles traversent les membranes plasmatiques plus facilement que les matériaux polaires, ce qui permet un taux de diffusion plus rapide.
• Surface et épaisseur de la membrane plasmique : L’augmentation de la surface augmente le taux de diffusion, tandis qu’une membrane plus épaisse le réduit.
• Distance parcourue : Plus la distance que doit parcourir une substance est grande, plus le taux de diffusion est lent. Cela impose une limite supérieure à la taille des cellules. Une grosse cellule sphérique mourra parce que les nutriments ou les déchets ne peuvent pas atteindre ou quitter le centre de la cellule, respectivement. Par conséquent, les cellules doivent être de petite taille, comme dans le cas de nombreux procaryotes, ou être aplaties, comme c’est le cas pour de nombreux eucaryotes unicellulaires.

Une variation de la diffusion est le processus de filtration. Lors de la filtration, le matériau se déplace selon son gradient de concentration à travers une membrane. Parfois, la pression augmente le taux de diffusion, ce qui fait que les substances filtrent plus rapidement. Cela se produit dans le rein, où la pression artérielle force de grandes quantités d’eau et de substances dissoutes associées, ou solutés, à sortir du sang et à pénétrer dans les tubules rénaux. Dans ce cas, le taux de diffusion dépend presque totalement de la pression. L’un des effets de l’hypertension artérielle est l’apparition de protéines dans l’urine, qui « passe » à une pression anormalement élevée.

Facilitation du transport

Lors d’un transport facilité ou d’une diffusion facilitée, les matières se diffusent à travers la membrane plasmique à l’aide de protéines membranaires. Il existe un gradient de concentration qui permettrait à ces matériaux de se diffuser dans la cellule sans dépenser d’énergie cellulaire. Cependant, ces matériaux sont des ions de molécules polaires que les parties hydrophobes de la membrane cellulaire repoussent. Les protéines de transport facilitées protègent ces matériaux de la force répulsive de la membrane, ce qui leur permet de se diffuser dans la cellule.

La matière transportée se fixe d’abord aux récepteurs de protéines ou de glycoprotéines sur la surface extérieure de la membrane plasmique. Cela permet de retirer la matière du liquide extracellulaire dont la cellule a besoin. Les substances passent ensuite à des protéines intégrales spécifiques qui facilitent leur passage. Certaines de ces protéines intégrales sont des collections de feuilles bêta plissées qui forment un pore ou un canal à travers la bicouche phospholipidique. D’autres sont des protéines porteuses qui se lient à la substance et facilitent sa diffusion à travers la membrane.

Protéines-canal

Les protéines intégrales impliquées dans le transport facilité sont des protéines de transport, et elles fonctionnent comme des canaux pour le matériau ou les porteurs. Dans les deux cas, il s’agit de protéines transmembranaires. Les canaux sont propres à la substance transportée. Les protéines-canal ont des domaines hydrophiles exposés aux fluides intracellulaires et extracellulaires. De plus, ils ont un canal hydrophile à travers leur noyau qui fournit une ouverture hydratée à travers les couches membranaires (Figure 5.9). Le passage à travers le canal permet aux composés polaires d’éviter la couche centrale non polaire de la membrane plasmique qui ralentirait ou empêcherait autrement leur entrée dans la cellule. Les aquaporines sont des protéines de canal qui permettent à l’eau de passer à travers la membrane à un taux très élevé.

Les protéines de canal sont ouvertes en tout temps ou elles sont « fermées », ce qui contrôle l’ouverture du canal. Lorsqu’un ion particulier se fixe à la protéine du canal, il peut contrôler l’ouverture, ou d’autres mécanismes ou substances peuvent être impliqués. Dans certains tissus, les ions sodium et chlorure passent librement par des canaux ouverts, tandis que dans d’autres tissus, une porte doit s’ouvrir pour permettre le passage. Un exemple de ceci se produit dans le rein, où il y a les deux formes de canaux dans différentes parties des tubules rénaux. Les cellules impliquées dans la transmission des impulsions électriques, comme les cellules nerveuses et musculaires, ont des canaux fermés pour le sodium, le potassium et le calcium dans leurs membranes. L’ouverture et la fermeture de ces canaux modifient les concentrations relatives de ces ions sur les côtés opposés de la membrane, ce qui facilite la transmission électrique le long des membranes (dans le cas des cellules nerveuses) ou la contraction musculaire (dans le cas des cellules musculaires).

Transporteurs

Un autre type de protéine incorporée dans la membrane plasmique est un transporteur. Cette protéine bien nommée se lie à une substance et, par conséquent, déclenche un changement de sa propre forme, en déplaçant la molécule liée de l’extérieur de la cellule vers son intérieur (Figure 5.10). Selon le gradient, le matériau peut se déplacer dans la direction opposée. Les protéines porteuses sont généralement spécifiques à une seule substance. Cette sélectivité ajoute à la sélectivité globale de la membrane plasmique. Les scientifiques ne comprennent pas bien le mécanisme exact du changement de forme. Les protéines peuvent changer de forme lorsque leurs liaisons hydrogène sont touchées, mais cela peut ne pas expliquer complètement ce mécanisme. Chaque protéine porteuse est spécifique à une substance, et il y a un nombre fini de ces protéines dans toute membrane. Cela peut causer des problèmes lors du transport d’une quantité suffisante de matériel pour que la cellule fonctionne correctement. Lorsque toutes les protéines sont liées à leurs ligands, elles sont saturées et le taux de transport est à son maximum. L’augmentation du gradient de concentration à ce stade ne se traduira pas par une augmentation du taux de transport.

Un exemple de ce processus se produit dans le rein. Dans une partie, le rein filtre le glucose, l’eau, les sels, les ions et les acides aminés dont le corps a besoin. Ce filtrat, qui comprend le glucose, réabsorbe ensuite dans une autre partie du rein. Comme il n’y a qu’un nombre limité de protéines porteuses pour le glucose, s’il y a plus de glucose que les protéines peuvent supporter, l’excédent n’est pas transporté et le corps l’excrète par l’urine. Chez une personne diabétique, le terme est « répandre du glucose dans l’urine ». Un groupe différent de protéines porteuses, les protéines de transport du glucose ou les GLUT, interviennent dans le transport du glucose et d’autres sucres hexoses à travers les membranes plasmiques du corps.

Les protéines des canaux et des protéines porteuses transportent le matériel à des vitesses différentes. Les protéines de canal transportent beaucoup plus rapidement que les protéines porteuses. Les protéines de canal facilitent la diffusion à un rythme de dizaines de millions de molécules par seconde, tandis que les protéines porteuses agissent à un rythme de mille à un million de molécules par seconde.

Osmose

L’osmose est le mouvement des molécules d’eau libre à travers une membrane semi-perméable selon le gradient de concentration de l’eau à travers la membrane, qui est inversement proportionnel à la concentration des solutés. Alors que la diffusion transporte la matière à travers les membranes et à l’intérieur des cellules, l’osmose ne transporte que l’eau à travers une membrane et la membrane limite la diffusion des solutés dans l’eau. Sans surprise, les aquaporines qui facilitent le mouvement de l’eau jouent un rôle important dans l’osmose, surtout dans les globules rouges et les membranes des tubules rénaux.

Mécanisme

L’osmose est un cas particulier de diffusion. L’eau, comme d’autres substances, passe d’une zone à forte concentration de molécules d’eau libre à une faible concentration de molécules d’eau libre. Ce qui pose une question évidente : Qu’est-ce qui fait bouger l’eau ? Imaginez un bécher muni d’une membrane semi-perméable séparant les deux côtés ou moitiés (Figure 5.11). Sur les deux côtés de la membrane, le niveau d’eau est le même, mais il existe différentes concentrations de substance dissoute, ou soluté, qui ne peuvent traverser la membrane (autrement, le soluté traversant la membrane équilibrerait les concentrations de chaque côté). Si le volume de la solution des deux côtés de la membrane est le même, mais que les concentrations du soluté sont différentes, il y a des quantités différentes d’eau, le solvant, de chaque côté de la membrane.

Pour illustrer cela, imaginez deux tasses pleines d’eau. L’une contient une seule cuillère à thé de sucre, tandis que l’autre contient un quart de tasse de sucre.  Si le volume total des solutions dans les deux tasses est le même, quelle tasse contient le plus d’eau ? Parce que la grande quantité de sucre dans la deuxième tasse prend beaucoup plus de place que la cuillère à thé de sucre dans la première tasse, la première tasse contient plus d’eau.

Pour revenir à l’exemple du bécher, rappelez-vous qu’il contient un mélange de soluté de chaque côté de la membrane. Un principe de diffusion est que les molécules se déplacent et se répandent uniformément dans tout le milieu si elles le peuvent. Cependant, seul le matériau capable de traverser la membrane diffusera à travers celle-ci. Dans cet exemple, le soluté ne peut pas diffuser à travers la membrane, mais l’eau le peut. L’eau présente un gradient de concentration dans ce système. Ainsi, l’eau diffusera le long de son gradient de concentration, traversant la membrane jusqu’au côté où elle est moins concentrée. Cette diffusion de l’eau à travers la membrane — l’osmose — se poursuivra jusqu’à ce que le gradient de concentration de l’eau atteigne zéro ou jusqu’à ce que la pression hydrostatique de l’eau équilibre la pression osmotique. L’osmose se produit constamment dans les systèmes vivants.

Tonicité

La tonicité décrit comment une solution extracellulaire peut modifier le volume d’une cellule en affectant l’osmose. La tonicité d’une solution est souvent directement corrélée à l’osmolarité de la solution. L’osmolarité décrit la concentration totale de soluté de la solution. Une solution à faible osmolarité contient un plus grand nombre de molécules d’eau par rapport au nombre de solutés. Une solution à haute osmolarité contient moins de molécules d’eau par rapport aux solutés. Dans une situation où une membrane perméable à l’eau, mais pas au soluté sépare deux osmolarités différentes, l’eau se déplace du côté de la membrane avec une osmolarité plus faible (et plus d’eau) vers le côté avec une osmolarité plus élevée (et moins d’eau). Cet effet est logique si vous vous souvenez que le soluté ne peut pas se déplacer à travers la membrane et que, par conséquent, le seul composant du système qui peut se déplacer — l’eau — se déplace le long de son propre gradient de concentration. Une distinction importante relative aux systèmes vivants est que l’osmolarité mesure le nombre de particules (qui peuvent être des molécules) dans une solution. Par conséquent, une solution trouble avec des cellules peut avoir une osmolarité plus faible qu’une solution limpide, si la deuxième solution contient plus de molécules dissoutes qu’il n’y a de cellules.

Solutions hypotoniques

Les scientifiques utilisent trois termes — hypotonique, isotonique et hypertonique — pour relier l’osmolarité de la cellule à l’osmolarité du liquide extracellulaire qui contient les cellules. Dans une situation hypotonique, le liquide extracellulaire a une osmolarité plus faible que le liquide à l’intérieur de la cellule, et l’eau pénètre dans la cellule. (Dans les systèmes vivants, le point de référence est toujours le cytoplasme, de sorte que le préfixe hypo signifie que le liquide extracellulaire a une concentration de soluté plus faible, ou une osmolarité plus faible, que le cytoplasme cellulaire.) Cela signifie également que le liquide extracellulaire a une concentration d’eau plus élevée dans la solution que la cellule. Dans cette situation, l’eau suivra son gradient de concentration et pénètre dans la cellule.

Solutions hypertoniques

En ce qui concerne une solution hypertonique, le préfixe hyper – fait référence au liquide extracellulaire ayant une osmolarité plus élevée que le cytoplasme de la cellule ; par conséquent, le liquide contient moins d’eau que la cellule. Comme la cellule a une concentration d’eau relativement plus élevée, l’eau quittera la cellule.

Solutions isotoniques

Dans une solution isotonique, le liquide extracellulaire a la même osmolarité que la cellule. Si l’osmolarité de la cellule correspond à celle du liquide extracellulaire, il n’y aura pas de mouvement net de l’eau à l’intérieur ou à l’extérieur de la cellule, bien que l’eau entre et sort toujours. Les cellules sanguines et les cellules végétales dans les solutions hypertoniques, isotoniques et hypotoniques prennent des apparences caractéristiques (Figure 5.12) [lien vers Biology 2e].

Tonicité dans les systèmes vivants

Dans un environnement hypotonique, l’eau pénètre dans une cellule et la cellule gonfle. Dans un état isotonique, les concentrations relatives de soluté et de solvant sont égales des deux côtés de la membrane. Il n’y a pas de mouvement net de l’eau ; par conséquent, il n’y a pas de changement dans la taille de la cellule. Dans une solution hypertonique, l’eau quitte une cellule et la cellule se rétrécit. Si la condition hypo- ou hyper- condition devient excessive, les fonctions de la cellule sont compromises et la cellule peut être détruite.

Un globule rouge éclate, ou lyse, lorsqu’il gonfle au-delà de la capacité de dilatation de la membrane plasmique. Rappelez-vous que la membrane ressemble à une mosaïque, avec des espaces discrets entre les molécules qui la composent. Si la cellule gonfle et que les espaces entre les lipides et les protéines deviennent trop gros, la cellule se décompose.

En revanche, lorsque des quantités excessives d’eau quittent un globule rouge, la cellule se rétrécit ou crénelle. Cela a pour effet de concentrer les solutés laissés dans la cellule, de rendre le cytosol plus dense et d’interférer avec la diffusion à l’intérieur de la cellule. La capacité de la cellule à fonctionner sera compromise et peut également entraîner la mort de la cellule.

Divers êtres vivants ont des moyens de contrôler les effets de l’osmose — un mécanisme que nous appelons osmorégulation. Certains organismes, comme les plantes, les champignons, les bactéries et certains protistes, ont des parois cellulaires qui entourent la membrane plasmique et empêchent la lyse cellulaire dans une solution hypotonique. La membrane plasmique ne peut se dilater que jusqu’à la limite de la paroi cellulaire, de sorte que la cellule ne lyse pas. Le cytoplasme des plantes est toujours légèrement hypertonique par rapport à l’environnement cellulaire, et l’eau pénètre toujours dans une cellule si de l’eau est disponible. Cette entrée d’eau produit une turgescence qui raidit les parois cellulaires de la plante (Figure 5.13). Chez les plantes non ligneuses, la turgescence soutient la plante. Inversement, si vous n’arrosez pas la plante, le liquide extracellulaire deviendra hypertonique et l’eau quittera la cellule. Dans cette condition, la cellule ne rétrécit pas parce que la paroi cellulaire n’est pas souple. Cependant, la membrane cellulaire se détache de la paroi et resserre le cytoplasme. Nous appelons cela la plasmolyse. Les plantes perdent la turgescence dans cette condition et se flétrissent (Figure 5.14).

La tonicité est une préoccupation pour tous les êtres vivants. Par exemple, les paramécies et les amibes, qui sont des protistes dépourvus de parois cellulaires, ont des vacuoles contractiles. Cette vésicule recueille l’excès d’eau de la cellule et la pompe, ce qui empêche la cellule de se lyser lorsqu’elle absorbe l’eau de son environnement (Figure 5.15).

De nombreux invertébrés marins ont des niveaux internes de sel correspondant à leur environnement, ce qui les rend isotoniques avec l’eau dans laquelle ils vivent. Toutefois, les poissons doivent dépenser environ cinq pour cent de leur énergie métabolique pour maintenir l’homéostasie osmotique. Les poissons d’eau douce vivent dans un environnement hypotonique à leurs cellules. Ces poissons absorbent activement le sel par leurs branchies et excrètent de l’urine diluée pour se débarrasser de l’excès d’eau. Les poissons d’eau salée vivent dans l’environnement inverse, qui est hypertonique à leurs cellules, et ils sécrètent du sel par leurs branchies et excrètent de l’urine très concentrée.

Chez les vertébrés, les reins régulent la quantité d’eau dans le corps. Les osmorécepteurs sont des cellules spécialisées du cerveau qui surveillent la concentration de soluté dans le sang. Si les concentrations de soluté augmentent au-delà d’une certaine plage, une hormone se libère, ce qui ralentit la perte d’eau par le rein et dilue le sang à des concentrations plus sûres. Les animaux ont également des concentrations élevées d’albumine, que le foie produit, dans leur sang. Cette protéine est trop grosse pour passer facilement à travers les membranes plasmiques et joue un rôle important dans le contrôle des pressions osmotiques appliquées aux tissus.