7.5 Métabolisme sans oxygène
Objectifs d’apprentissage
À la fin de cette section, vous serez en mesure de faire ce qui suit :
- Discuter de la différence fondamentale entre la respiration cellulaire anaérobie et la fermentation
- Décrire le type de fermentation qui se produit facilement dans les cellules animales et les conditions qui déclenchent cette fermentation
En respiration aérobie, l’accepteur final d’électrons est une molécule d’oxygène, O2. En cas de respiration aérobie, l’ATP sera alors produit à partir de l’énergie des électrons de haute énergie transportés par le NADH ou le FADH2 vers la chaîne de transport des électrons. S’il n’y a pas de respiration aérobie, le NADH doit être réoxydé en NAD+ pour être réutilisé comme vecteur d’électrons pour que la voie glycolytique se poursuive. Comment cela se fait-il ? Certains systèmes vivants utilisent une molécule organique comme accepteur final d’électrons. Les procédés qui utilisent une molécule organique pour régénérer le NAD+ à partir du NADH sont collectivement appelés fermentation. En revanche, dans certains systèmes vivants, la chaîne de transport des électrons (CTE) utilise une molécule inorganique comme accepteur final d’électrons, ce qu’on appelle la respiration cellulaire anaérobie. Les deux processus permettent aux organismes de convertir l’énergie pour leur utilisation en l’absence d’oxygène. Les deux méthodes sont appelées respiration cellulaire anaérobie, dans lesquelles les organismes convertissent l’énergie pour leur utilisation en l’absence d’oxygène.
Respiration cellulaire anaérobie
Certains procaryotes, dont certaines espèces des domaines Bacteria et Archaea, utilisent la respiration anaérobie. Par exemple, un groupe d’archées appelés méthanogènes réduit le dioxyde de carbone en méthane pour oxyder le NADH. Ces micro-organismes se trouvent dans le sol et dans le tractus digestif des ruminants, comme les vaches et les moutons. De même, les bactéries sulfates, dont la plupart sont anaérobies (Figure 7.15), réduisent le sulfate en sulfure d’hydrogène pour régénérer le NAD+ à partir du NADH.
Fermentation de l’acide lactique
La méthode de fermentation utilisée par les animaux et certaines bactéries, comme celles du yogourt, est la fermentation à l’acide lactique (Figure 7.16). Ce type de fermentation est couramment utilisé dans les globules rouges des mammifères, qui ne possèdent pas de mitochondries, et dans les muscles squelettiques dont l’apport en oxygène est insuffisant pour permettre la respiration aérobie (c’est-à-dire dans les muscles utilisés jusqu’au point de fatigue). Dans les muscles, l’accumulation d’acide lactique doit être éliminée par la circulation sanguine, et lorsque l’acide lactique perd un hydrogène, le lactate qui en résulte est amené dans le foie pour un métabolisme plus poussé. Les réactions chimiques de la fermentation lactique sont les suivantes :
Acide pyruvique + NADH ↔ acide lactique + NAD+
L’enzyme utilisée dans cette réaction est le lactate déshydrogénase (LDH). La réaction peut se dérouler dans l’une ou l’autre direction, mais la réaction de gauche à droite est inhibée par des conditions acides. On croyait autrefois qu’une telle accumulation d’acide lactique provoquait une raideur musculaire, de la fatigue et des douleurs, bien que des recherches plus récentes contestent cette hypothèse. Une fois que l’acide lactique a été retiré du muscle et circulé dans le foie, il peut être reconverti en acide pyruvique et catabolique davantage pour obtenir de l’énergie.
Fermentation de l’alcool
Un autre procédé de fermentation familier est la fermentation de l’alcool (Figure 7.17), qui produit de l’éthanol. La première réaction chimique de fermentation de l’alcool est la suivante (le CO2 ne participe pas à la deuxième réaction) :
Acide pyruvique + H+ → CO2 + acétaldéhyde + NADH + H+ → éthanol + NAD+
La première réaction est catalysée par le pyruvate décarboxylase, une enzyme cytoplasmique, avec une coenzyme du pyrophosphate de thiamine (TPP, dérivée de la vitamine B1 et aussi appelée thiamine). Un groupement carboxyle est éliminé de l’acide pyruvique, ce qui libère du dioxyde de carbone sous forme de gaz. La perte de dioxyde de carbone réduit la taille de la molécule d’un carbone, produisant de l’acétaldéhyde. La deuxième réaction est catalysée par l’alcool déshydrogénase pour oxyder le NADH en NAD+ et réduire l’acétaldéhyde en éthanol. La fermentation de l’acide pyruvique par la levure produit l’éthanol présent dans les boissons alcoolisées. La tolérance à l’éthanol de la levure varie, variant d’environ 5 % à 21 %, selon la souche de levure et les conditions environnementales.
Autres types de fermentation
D’autres méthodes de fermentation ont lieu dans les bactéries. Il convient de noter que de nombreux procaryotes sont facultativement anaérobies. Cela signifie qu’ils peuvent passer de la respiration aérobie à la fermentation, selon la disponibilité de l’oxygène libre. Certains procaryotes, comme Clostridia, sont des anaérobies obligatoires. Les anaérobies obligatoires vivent et croissent en l’absence d’oxygène moléculaire. L’oxygène est un poison pour ces micro-organismes et les tue en cas d’exposition. Il convient également de noter que toutes les formes de fermentation, à l’exception de la fermentation lactique, produisent du gaz. La production de types particuliers de gaz est utilisée comme indicateur de la fermentation de certains glucides, ce qui joue un rôle dans l’identification en laboratoire des bactéries. Diverses méthodes de fermentation sont utilisées par divers organismes pour assurer un approvisionnement adéquat en NAD+ pour la sixième étape de la glycolyse. Sans ces voies, cette étape ne se produirait pas, et l’ATP ne pourrait pas être prélevé à partir de la dégradation du glucose.
