10.2 Le cycle cellulaire
Objectifs d’apprentissage
À la fin de cette section, vous serez en mesure de :
- Décrire les trois étapes de l’interphase
- Discuter du comportement des chromosomes pendant la caryocinèse/mitose
- Expliquer comment le contenu cytoplasmique est divisé pendant la caryocinèse
- Définir l’état quiescent G0
Le cycle cellulaire est une série ordonnée d’événements qui implique la croissance et la division cellulaires et qui entraîne la formation de deux cellules filles. Les cellules qui sont sur le point de se diviser traversent des étapes de croissance, de réplication d’ADN et de division nucléaire et cytoplasmique précisément chronométrées et rigoureusement contrôlées dont le résultat final est la production de deux cellules identiques (clones). Le cycle cellulaire comporte deux principales phases : l’interphase et la phase mitotique (Figure 10.5). L’interphase est caractérisée par la croissance de la cellule et la réplication de l’ADN. Pendant la phase mitotique, l’ADN répliqué et le contenu cytoplasmique sont séparés, et le cytoplasme cellulaire est généralement divisé grâce à un troisième procédé du cycle cellulaire appelé la cytocinèse. Il convient toutefois de noter que l’interphase et la mitose (caryocinèse) peuvent se produire sans cytocinèse, auquel cas des cellules à plusieurs noyaux (cellules multinucléées) sont formées.
Interphase
Pendant l’interphase, la cellule subit les processus de croissance normaux tout en se préparant à se diviser. Pour qu’une cellule passe de l’interphase à la phase mitotique, de nombreuses conditions internes et externes doivent être satisfaites. Les trois étapes de l’interphase sont la phase G1, la phase S et la phase G2.
Phase G1 (premier intervalle)
La première étape de l’interphase s’appelle la phase G1 (premier intervalle), parce qu’au niveau microscopique, on voit peu de changement. Toutefois, pendant la phase G1, la cellule est très active sur le plan biochimique. La cellule accumule des matériaux nécessaires à la construction de l’ADN chromosomique et des protéines associées et elle se fait une réserve d’énergie suffisante pour finir la tâche de répliquer chaque chromosome dans le noyau.
Phase S (synthèse de l’ADN)
Tout au long de l’interphase, l’ADN nucléaire demeure dans une structure de chromatine semi-condensée. Dans la phase S, la réplication de l’ADN peut se faire grâce aux mécanismes qui entraînent la formation de paires de molécules d’ADN identiques – les chromatides sœurs – qui sont solidement attachées à la région centromérique. Le centrosome est également répliqué pendant la phase S. Les deux centrosomes de chromosomes homologues produiront le fuseau mitotique, l’appareil qui orchestre le mouvement des chromosomes pendant la mitose. Par exemple, à peu près au centre de chaque cellule animale, les centrosomes sont associés à une paire d’objets en forme de tige, les centrioles, qui sont positionnés perpendiculairement l’un par rapport à l’autre. Les centrioles contribuent à organiser la division cellulaire. Il faut toutefois noter que les centrioles ne sont pas présents dans les centrosomes d’autres organismes eucaryotes, tels que les plantes et la majorité des champignons.
Phase G2 (second intervalle)
Dans la phase G2, la cellule réapprovisionne ses réserves d’énergie et synthétise les protéines nécessaires à la manipulation et au mouvement des chromosomes. Certains organites sont répliqués, et le cytosquelette est démonté pour fournir les ressources nécessaires à la phase mitotique. Une croissance cellulaire additionnelle peut avoir lieu pendant la phase G2. Les derniers préparatifs en vue de la phase mitotique doivent être terminés avant que la cellule puisse entamer la première étape de la mitose.
La phase mitotique
La phase mitotique est un processus à plusieurs étapes pendant lequel les chromosomes répliqués sont alignés, séparés, et se déplacent vers deux nouvelles cellules sœurs identiques. La première partie de la phase mitotique s’appelle la caryocinèse, ou la division cellulaire. Comme nous l’avons vu, la seconde partie de la phase mitotique (souvent considérée comme un processus distinct de la mitose et qui lui est subséquent) s’appelle la cytocinèse, c’est-à-dire la séparation physique des composants cytoplasmiques en deux cellules sœurs.
Lien vers l’apprentissage
Examinez de nouveau les étapes de la mitose sur ce site : http://openstax.org/l/Cell_cycle_mito (en anglais).
Caryocinèse (mitose)
La caryocinèse, aussi appelée mitose, se divise en une série de phases – la prophase, la prométaphase, la métaphase, l’anaphase et la télophase – qui entraînent la division du noyau de la cellule (Figure 10.6).
Lien visuel
Crédit : Rao, A., Hawkins, A.et Fletcher, S. Département de biologie, Texas A&M University.
Parmi les énoncés suivants, lequel est l’ordre exact dans lequel se déroulent les événements de la mitose?
- Les chromatides sœurs s’alignent sur la plaque équatoriale. Le kinétochore s’attache au fuseau mitotique. Le noyau se reforme et la cellule se divise. Les cohésines se scindent et les chromatides sœurs se séparent.
- Le kinétochore s’attache au fuseau mitotique. Les cohésines se scindent et les chromatides sœurs se séparent. Les chromatides sœurs s’alignent sur la plaque équatoriale. Le noyau se reforme et la cellule se divise.
- Le kinétochore s’attache aux cohésines. Les chromatides sœurs s’alignent sur la plaque équatoriale. Le kinétochore se scinde et les chromatides sœurs se séparent. Le noyau se reforme et la cellule se divise.
- Le kinétochore s’attache au fuseau mitotique. Les chromatides sœurs s’alignent sur la plaque équatoriale. Les cohésines se scindent et les chromatides sœurs se séparent. Le noyau se reforme et la cellule se divise.
Prophase (la « première phase ») : l’enveloppe du noyau commence à se dissoudre en petites vésicules, et les organites membranaires (tels que le complexe de Golgi [l’appareil de Golgi] et le réticulum endoplasmique) se scindent et se dispersent vers la périphérie de la cellule. Le nucléole disparaît (se disperse) également, et les centrosomes commencent à se déplacer vers les pôles opposés de la cellule. Les microtubules qui formeront le fuseau mitotique s’étendent entre les centrosomes, les éloignant de plus en plus l’un de l’autre à mesure que les fibres des microtubules s’allongent. Les chromatides sœurs commencent à s’enrouler plus étroitement grâce aux protéines condensines et deviennent alors visibles au microscope optique.
Prométaphase (la « première phase de changement ») : De nombreux processus commencés lors de la prophase se poursuivent. Ce qui reste de l’enveloppe nucléaire se désagrège davantage, et le fuseau mitotique continue de se développer au fur et à mesure que les microtubules s’assemblent et s’allongent sur toute la longueur de l’ancienne zone nucléaire. Les chromosomes deviennent de plus en plus condensés et discrets. Chaque chromatide sœur développe une structure protéinique appelée kinétochore dans sa région centromérique (Figure 10.7). Les protéines du kinétochore attirent et lient les microtubules du fuseau mitotique.
Au fur et à mesure que les microtubules s’étendent des centrosomes, certains entrent en contact avec les kinétochores et forment une liaison solide. Une fois qu’une fibre mitotique s’attache à un chromosome, celui-ci sera orienté jusqu’à ce que les kinétochores des chromatides sœurs fassent face à des pôles opposés. À la fin du processus, toutes les chromatides sœurs seront attachées aux microtubules par leurs kinétochores aux pôles opposés. Les microtubules du fuseau qui n’interagissent pas avec les chromosomes s’appellent des microtubules polaires. Ces microtubules se chevauchent les uns les autres entre les deux pôles et contribuent à l’élongation de la cellule. Les microtubules de l’aster se situent près des pôles, facilitent l’orientation du fuseau et sont nécessaires à la régulation de la mitose.
Métaphase (la « phase de changement ») : Tous les chromosomes sont alignés sur un plan appelé la plaque équatoriale, ou plan équatorial, à peu près à mi-chemin entre les deux pôles de la cellule. Les chromatides sœurs sont toujours étroitement connectées l’une à l’autre par les cohésines. À ce moment-là, les chromosomes sont condensés au maximum.
Anaphase (« phase en haut ») : Les cohésines se dégradent, et les chromatides sœurs se séparent au niveau du centromère. Chaque chromatide, maintenant appelée un chromosome unique, est rapidement tirée vers le centrosome auquel son microtubule est attaché. La cellule devient visiblement allongée (en forme ovale) au fur et à mesure que les microtubules polaires se glissent les uns contre les autres au niveau de la plaque équatoriale où ils se chevauchent.
Télophase (la « phase de distance ») : les chromosomes rejoignent les pôles opposés et commencent à se décondenser (à se dérouler), se relâchant encore une fois en une configuration de chromatine plus allongée. Les fuseaux mitotiques sont dépolymérisés en monomères de tubuline qui seront utilisés pour assembler les composants cytosquelettiques de chaque cellule fille. Des enveloppes nucléaires se forment autour des chromosomes, et des nucléosomes apparaissent au sein de la zone nucléaire.
Cytocinèse
La cytocinèse, ou « mouvement cellulaire », est souvent considérée comme la seconde étape principale de la phase mitotique, au cours de laquelle la division cellulaire se termine par la séparation physique des composants cytoplasmiques en deux cellules sœurs. Toutefois, comme nous l’avons vu précédemment, la cytocinèse peut également être considérée comme une phase distincte, qui peut ou non suivre la mitose. Si la cytocinèse a lieu, la division cellulaire est complète lorsque les composants de la cellule ont été répartis et complètement séparés en deux cellules filles. Bien que les étapes de la mitose soient similaires pour la plupart des eucaryotes, le processus de la cytocinèse est très différent pour les eucaryotes qui ont des parois cellulaires, comme les cellules végétales.
Dans les cellules animales, la cytocinèse commence généralement au cours de la dernière partie de l’anaphase. Un anneau de constriction composé de filaments d’actine se crée juste à l’intérieur de la membrane plasmatique, à l’endroit de l’ancienne plaque équatoriale. Les filaments d’actine tirent l’équateur de la cellule vers l’intérieur, formant une fissure. Cette fissure s’appelle le sillon de division. Le sillon se creuse à mesure que l’anneau d’actine se contracte, et finalement, la membrane se fend en deux (Figure 10.9).
Dans les cellules végétales, une nouvelle paroi cellulaire se forme entre les deux cellules filles. Pendant l’interphase, l’appareil de Golgi accumule des enzymes, des protéines structurales et des molécules de glucose avant de se désagréger en vésicules et de se disperser dans la cellule en division. Pendant la télophase, ces vésicules golgiennes sont transportées sur les microtubules pour former un phragmoplaste (une structure vésiculaire) sur la plaque équatoriale. Là, les vésicules fusionnent à partir du centre vers les parois cellulaires; cette structure s’appelle une plaque cellulaire. À mesure que les vésicules s’unissent les unes aux autres, la plaque cellulaire s’élargit jusqu’à fusionner avec les parois cellulaires, à la périphérie de la cellule. Les enzymes utilisent le glucose accumulé entre les couches membranaires pour construire une nouvelle paroi cellulaire. Les membranes golgiennes se fondent dans la membrane plasmatique de chaque côté de la nouvelle paroi cellulaire (Figure 10.9).
Phase G0
Toutes les cellules n’ont pas le même genre de cycle cellulaire classique au cours duquel une cellule fille nouvellement constituée entre immédiatement dans les phases préparatoires de l’interphase, suivies juste après par la phase mitotique et la cytocinèse. Dans la phase G0, les cellules ne se préparent pas activement à se diviser. La cellule se trouve dans un état quiescent (d’inactivité) qui se produit lorsque les cellules sortent du cycle cellulaire. Certaines cellules entrent en phase G0 en raison de conditions environnementales comme la disponibilité des nutriments, ou la stimulation par des facteurs de croissance. La cellule demeurera dans cet état quiescent jusqu’à ce que les conditions s’améliorent ou jusqu’à ce qu’un signal externe déclenche le démarrage de la phase G1. D’autres cellules qui ne se divisent que rarement ou même jamais, telles que les cellules du muscle cardiaque adulte ou les cellules nerveuses, demeurent en permanence en phase G0.
Lien avec la méthode scientifique
Déterminer le temps passé dans chaque étape du cycle cellulaire.
Problème : Combien de temps une cellule passe-t-elle dans l’interphase par rapport au temps qu’elle passe dans chaque étape de la mitose?
Contexte : Une lame microscopique préparée avec la coupe transversale d’une blastula de corégone montrera des cellules figées à diverses étapes du cycle cellulaire. (Nota : Il n’est pas visuellement possible de séparer les étapes de l’interphase l’une de l’autre, mais les étapes mitotiques sont facilement identifiables.) Si 100 cellules sont examinées, le nombre de cellules dans chaque étape identifiable du cycle cellulaire donnera une idée approximative du temps qu’il faut pour que la cellule termine cette étape.
Énoncé du problème : Compte tenu des événements inclus dans l’ensemble de l’interphase et de ceux qui se produisent à chaque étape de la mitose, estimez la durée de chaque étape sur la base d’un cycle cellulaire de 24 heures. Avant de commencer, formulez votre hypothèse.
Testez votre hypothèse : Testez votre hypothèse en faisant ce qui suit :
- Placez une lame microscopique fixée et teintée de coupes transversales de la blastula du corégone sous la lentille objective de balayage d’un microscope optique.
- Localisez et centrez l’une des coupes en utilisant la lentille objective à faible puissance de votre microscope. Remarquez que la coupe est un cercle composé de dizaines de cellules individuelles étroitement empaquetées.
- Passez maintenant à la lentille objective à puissance moyenne et recentrez. Avec cette lentille, les cellules individuelles sont clairement visibles, mais les chromosomes sont encore très petits.
- Passez maintenant à la lentille objective à haute puissance et déplacez lentement la lame de gauche à droite, puis de haut en bas, pour voir toutes les cellules dans la coupe (Figure 10.10). En faisant un balayage, vous remarquerez que la majorité des cellules ne subissent pas de mitose, mais sont dans l’interphase du cycle cellulaire.
Figure 10.10 Balayez lentement des cellules de blastula de corégone avec l’objectif haute puissance comme illustré sur l’image (a) pour identifier leur stade mitotique. (b) Une image microscopique des cellules scannées est présentée. (crédit « micrographie » : modification du travail de Linda Flora ; données de la barre d’échelle de Matt Russell) - Exercez-vous à reconnaître les différentes étapes du cycle cellulaire en vous servant des dessins (Figure 10.6)
- Une fois que vous pouvez facilement faire votre identification, commencez à enregistrer l’étape de chaque cellule que vous voyez, en balayant la coupe de la blastula de gauche à droite, puis de haut en bas.
- Notez vos observations et arrêtez-vous lorsque vous avez identifié 100 cellules.
- Plus la taille de l’échantillon est grande (le nombre total de cellules observées), plus les résultats seront précis. Si possible, rassemblez et enregistrez les données de groupe avant de calculer les pourcentages et de proposer des estimations.
Formulez vos observations : Faites un tableau semblable au Tableau 10.1 et notez vos observations à l’intérieur.
Tableau 10.1 Résultats de l’identification des étapes des cellules
| Phase ou étape | Totaux d’individus | Totaux de groupes | Pourcentage |
|---|---|---|---|
| Interphase | |||
| Prophase | |||
| Metaphase | |||
| Anaphase | |||
| Télophase | |||
| Cytocinèse | |||
| Totaux | 100 | 100 | 100 pourcent |
Analysez vos données/Rapportez vos résultats : Pour déterminer le temps que les cellules de la blastula d’un corégone passent dans chaque étape, multipliez le pourcentage (enregistré sous forme décimale) par 24 heures. Faites un tableau semblable au Tableau 10.2 pour illustrer vos données.
Tableau 10.2 Estimation de la durée de l’étape du cycle cellulaire
| Phase or Stage | Percentage | Duréeen heures |
|---|---|---|
| Interphase | ||
| Prophase | ||
| Metaphase | ||
| Anaphase | ||
| Télophase | ||
| Cytocinèse |
Tirez une conclusion : Vos résultats confirment-ils l’estimation de vos durées? Avez-vous obtenu des résultats inattendus? Le cas échéant, discutez des événements dans cette étape qui auraient pu contribuer au temps calculé.
